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水稻高温热害致灾机理与成因 |
发布时间:2014-07-13 |
江南、华南双季早稻一般在6月中旬至7月初进入孕穗开花阶段,7月进入灌浆成熟阶段;四川盆地、长江中下游地区中稻一般在7月中下旬至8月上旬抽穗开花。水稻开花后需经25〜45天左右成熟;此时,我国南方天气主要受副热带高压控制,一般年份长江流域正处于出梅以后的高温、少雨的干燥阶段,因此高温对早稻灌浆和中稻穗分化、开花影响较大。 水稻从抽穗开花到结实成熟阶段,是决定实粒数、结实率、粒重和产量的关键时期。在正常情况下,在稻穗抽出剑叶的当天或I〜2天就会开花。水稻开花过程是指从外颖张开到闭合的过程。一般情况下,从外颖张开到全开度,约需10〜20分钟,在全开度下,持续半小时以上,颖壳开始闭合,闭合过程需20〜30分钟。温度高,开颖过程短;温度低,开颖过程长。水稻开花时间还因品种、地区和季节时有差异。从群体来看,抽穗开花全过程约5〜7 天,抽穂与开花时间基本呈同步,或相差1〜2天。水稻多在上午8 —10时开花,10—12时开花最旺盛,下午3时后开花数极少. 高温对扬花期水稻的危害主要有几个方面:一是影响开花,特别是高温低湿时,影响浆片吸水膨胀,造成不开花;二是影响花药开裂,高温时失水过快,花药开裂困难甚至不开裂;二是影响花粉活力,高温下花粉寿命大大缩短,当最高气温达到37℃以上时,水稻花粉死亡速度加快;四是影响花粉管伸长,温度高于40℃时,花粉管伸长明显不良;五是影响受精,由于上述因素的综合影响,高温下造成受精不良,最终降低结实率。水稻灌浆期最适温度为21〜25℃,35℃以上高温会使水稻子粒内磷酸化酶和淀粉的活性减弱, 灌浆速度减低,稻粒就易停止发育,影响到干物质的积累,形成半实粒,并且造成米粒质地疏松、千粒里降低、米质变差。 在高温条件下开的花,花药容易干凋,花粉不易飞散,柱头生理受损, 或因花粉破裂,失去授粉能力,造成空壳。髙温的强度、持续时间、出现时段及昼夜温差等都对空秕率有直接影响。因此,水稻对高温危害的敏感期为盛花期,髙温接导致水稻的颖花不育,花粉的畸形率增加,影晌水稻颖花的开花、散粉、受精过程。研究表明:高温对水稻开花过程造成的伤害主要是破坏了受精过程,雄蕊受高温危害,花粉火水不能开裂或代谢过程受到破坏,降低了生活力,不能正常授粉。与此同时,失水的雌蕊柱头附着花粉的能力降低,花粉总量和发芽的花粉量减少,柱头上的花粉不能萌发或变成畸形,即使萌发但因高温影响而停止花粉管伸长,当气温高于40℃时,花粉管伸长明显不良,不能到达胚囊,从而导致不实、空壳粒增多。水稻颖花开花前是对高温最敏感的时期。在开花、授粉结束,子房体明显伸长后抗热能力有所加强。对单花而言,敏感期为开花的前一天;对稻穗或稻田而言,敏感期为盛花期,此时遇有高温胁迫,易诱发小花不育,造成受精障碍,严重影响结实率及产量。试验结果表明,将末进行髙温处现的花粉授于经过髙温处现的颖花上,在35℃的高温条件下授粉,颖花几乎完全受精;在38℃高温下授粉,颖花的受精率也相当高.但在41℃高温条件下授粉,颖花则完全没有受精。因此,水稻开花期受高温影响不受精的主要原因,是雄蕊或花粉对高温的敏感性强时引起的;雄蕊受高温影响造成的开花障碍主要是由于花药开裂不良,花粉达不到柱头以及柱头上的花粉发芽不良所造成的。在水稻开花第一天进行5小时40℃高温处理,结果表明高温处理后,颖花的花粉活力均显著下降,但随开花日序的后移其下降幅度逐步减小;高温处理的当天或其后1天,花粉在柱头的萌发率以及花粉溶液的可染率分别平均降低了12%和26%,而在处理后4天的降低幅度减小。相同的趋势也表现在同期幵花颖花的结实特征上,高温处理的当天和其后4天开花颖花的结实率分别下降了14%和52%;而高温处判当天的空粒率和秕粒率也提高了4%〜10%。表明水稻遭遇短期高温后,随着幵花日序的后移高温对颖花形成的热官逐渐降低。 高温对水稻灌浆的影响主要表现在秕粒率增加,实粒率和千粒里的降低上。水稻受害表现为最后3片功能叶早衰发黄,灌浆期缩短,千粒重下降,秕粒率增加10%~30%,有的高达40%〜50%。其危害的机理娃增加植株的呼吸强度,减少干物质积累。同时,高温加剧作物蒸腾失水,导致植株体水分代谢失衡,使了粒灌浆能力削弱,促使子粒在尚未达到饱满时就很快成熟,造成秕粒。持续高温天气对结实的影响,主要是通过影响水稻生育后期的生长状态,改变营养物质的制造、积累、运转、分配状况,加剧灌浆物质供应水平的恶化,从而影响水稻结实的。有关研究表明,乳熟前的高温伤害主要是降低实粒、增加秕粒,乳熟后期的高温伤害主要是降低千粒重。研究还表明高温对水稻灌浆的影响主要在于子粒过早减弱或停止灌浆,即高温缩短了子粒对贮藏物质的接纳期。其原闽是灌浆期遇到高温会使了粒内磷酸化酶和淀粉的活性减弱-灌浆速度减低,影响到干物质的积累。另外,高温还增加了植株的呼吸强度,使叶温升高,整个植株体代谢也明敁失调,所以灌浆期的髙温最终表现为“逼熟”现象。结实期的高温,尤其是36℃的持续高温, 对水稻的结实很不利,不仅导致水稻子粒充实度差,结实率低,糙米率低, 而且会使稻米的氨基酸含最降低,外观品质变劣。高温下水稻叶片叶绿素总量及叶绿素a叶绿素b含量下降,光合效率降低。高温导致植株叶绿素失去活性,阻滞光合作用的暗反应,降低光合效率,消耗增强;高温使细胞内蛋白质凝聚变性,细胞半透性丧失,植物的器官组织受到损伤;高温使光合同化物质输送到穗和粒的能力下降,酶的活性降低,灌浆期缩短,子粒不饱满。还有研究表明,高温抑制淀粉合成不是由于光合产物供应不足,而是 由丁淀粉合成过程中有些酶的失活造成的。研究显示,高温可使水稻的腹白米率达30%。另外,高温对稻米的碾米品质和食用品质均有影响,主要是由于灌浆成熟期高温使稻米的直链淀粉含量增加,皮层加厚.精米率和碾米品质降低. |